遍布热带海域的珊瑚礁，是在藻类“全职”入住珊瑚细胞之后才兴起的——藻类为珊瑚提供充足的食物，使它们能够构建广阔的浅水群落。但随着海洋变暖，藻类常常弃珊瑚而去，引发所谓的“白化”——昔日生机勃勃的珊瑚礁因此变成一片死寂。

如今，加州大学伯克利分校的一个研究团队解答了珊瑚生物学中的一个重大疑问：藻类是如何在珊瑚细胞内繁衍生息的？这一发现可能为理解藻类和珊瑚为何无法维持共生关系提供新线索，并为重建这种联系、拯救全球珊瑚礁指明方向。

这些结论来自Phillip Cleves实验室的系列实验。Cleves是伯克利分子与细胞生物学助理教授，他建造了一座先进的海水养殖设施，专门用于饲养珊瑚。

在澳大利亚大堡礁，珊瑚每年仅产卵一次——在10月或11月满月之夜，将卵子和精子如云雾般释放。这使得开展遗传学研究以理解藻类与珊瑚的共生关系及其对热应激的反应变得极为困难。

而在Cleves的养殖设施中，他和团队已能通过调整光照周期和温度，让不同批次的珊瑚全年多次产卵，从而每隔几个月就有机会进行遗传实验。

基于对这些实验室培育的珊瑚及其近亲海葵（后者同样将藻类纳入细胞内）的基因操作，研究人员正在挑战一个传统假设——即珊瑚早在远古时期就将藻类吸收到了细胞内称为“共生体”（symbiosome）的特化区室中。

共生体在形态上类似于线粒体（细胞的能量工厂）和叶绿体（植物中负责光合作用的细胞器）。后两者被认为都是曾经独立生活的生物体，在远古时期被细胞纳入，如今已成为所有动物、植物和真菌不可或缺的细胞组分。

但Cleves提出另一种观点：藻类实际上是“寄生”于珊瑚——它们找到了一种在溶酶体（一种通常负责消化食物和入侵生物的细胞器）内部安然无恙存活的方式。在此过程中，藻类学会了从宿主细胞吸收碳，并释放光合作用的产物（主要是葡萄糖）来喂养珊瑚。这对藻类、珊瑚，以及所有携带共生藻类的其他动物而言，都是双赢。

在一篇发表于《Cell》期刊的论文中，Cleves及其同事报告了支持这一观点的实验证据：共生体是通过与溶酶体融合而形成的，而藻类在演化中获得了抵抗溶酶体内活性消化酶的能力。

“寄生虫本质上就是欺骗细胞去做它们想做的事。我认为这里发生的就是这样，”Cleves说。“藻类劫持了细胞的营养中心，把自己变成了永远不会被消化的食物——因为它们能固定碳，并通过光合作用制造葡萄糖。我想把它比作一颗‘永远吃不完的糖果’。”

他指出，寄生虫（利用宿主而宿主不受益）和共生体（与宿主互利共生）之间的界限并不总是清晰的。珊瑚-藻类关系可能是一种新型共生——本质上是对细胞器的“寄生式利用”。

“这对珊瑚好，对藻类也好，所以这是共生，”他说。“但我认为这基本上是在重新利用整个细胞，并夺取了那个营养中心。”

“滥交”的藻类

在博士后Shumpei Maruyama（伯克利）和博士生Catherine Henderson（巴尔的摩卡内基科学研究所）领导的遗传实验中，Cleves及其同事鉴定出至少200种位于藻类所居住的共生体膜上的蛋白质。

其中一种蛋白质负责转运碳酸氢盐（在共生体内转化为二氧化碳），这或许解释了藻类如何获得所需的二氧化碳来将阳光转化为糖类，尽管它被隔离在珊瑚胃部的一个细胞内部。

“通过对珊瑚Galaxea fascicularis进行CRISPR基因敲除，我们已经证明这种碳酸氢盐转运蛋白对共生是必需的，”Maruyama说。

Cleves目前正在研究其他共生体蛋白的作用，以期弄清热应激如何破坏这种和睦相处的关系，导致珊瑚失去藻类。他也在探索这些蛋白如何参与共生体内藻类与珊瑚细胞之间的通讯。

“我们的总体研究目标是理解共生机制，同时理解珊瑚白化的遗传机制，”他说。

“我们现在证明，共生体实际上是一种吞噬溶酶体——这是一个重大发现。我们认为，这种对吞噬溶酶体的‘劫持’揭示了为什么这些藻类能够如此‘滥交’地演化出与珊瑚、海葵、水母、蛤蜊甚至扁形虫的新共生关系。”

珊瑚养殖设施

在伯克利Koshland Hall的地下室里，Cleves自豪地展示了这座独一无二的珊瑚养殖设施——他和实验室经理Natalie Swinhoe从每一根管道开始精心设计。

该设施自今年1月Cleves到校后便开始运行，包含渗透过滤器，用于净化市政自来水，然后在三个大槽中与来自红海的蒸发盐混合，配制成人工海水。这些人工海水随后被泵入装有珊瑚（Galaxea fascicularis，一种来自太平洋的造礁珊瑚）的明亮水槽，以及装有小型海葵（Aiptasia）的较小水池中。这是校园内唯一拥有海水“即开即用”的实验室。

经过多年实验（包括过去五年在卡内基科学研究所的工作），Cleves完善了一套技术，使实验室中的珊瑚群体全年都能产卵。由于它们在天然礁石上每年仅产一次卵，他最初不得不每年飞往澳大利亚一次进行遗传实验。

在其他研究人员学会在实验室培育珊瑚后，Cleves决定建立自己的实验室养殖设施。通过实验，他发现通过缓慢调整光照周期和温度，可以让珊瑚改变其年度产卵周期。

经过两年的适应，这些珊瑚完全调整了“时差”。他的伯克利实验室现在拥有六个不同的珊瑚养殖缸，它们应能依次产卵，每年提供六次对珊瑚卵进行遗传实验的机会。

“我们的重大进步在于，将促使动物产卵的技术与基因工程能力结合了起来，”他说。

“这使我们首次能够真正研究基因功能，研究珊瑚-藻类共生、白化和耐热性。我们已经开发了多种遗传工具：可以进行CRISPR、质粒转基因、RNAi敲降。这篇论文是我们首次展示这些新技术所能带来的深刻洞见。”

虽然每隔几个月产卵一次已经足够让他在实验珊瑚上验证想法，但Cleves日常使用的实验模型是海葵Aiptasia，它每周产卵，并且和许多刺胞动物（包括水母、珊瑚和海葵）一样，也会隔离藻类。

膜运输机制

研究人员首先分离了海葵共生体的膜，并鉴定了其中蛋白质的数量和种类。他们发现约有200种蛋白质，其中许多也存在于海葵的溶酶体中。

通过使用RNA干扰（RNAi）敲降其中一些蛋白，Cleves及其同事证明，共生体中的许多溶酶体蛋白对于藻类在其中生存是必需的。其中还包括在共生体内外穿梭分子、降解其他蛋白质的转运蛋白。

“我们认为有几种囊泡运输蛋白实际上是动物和藻类通讯的方式，因为它们将货物运入或运出共生体，把物质带给藻类，”Cleves说。

“我们发现大量转运蛋白，预计它们能转运从脂质、铵、神经递质、组氨酸到碳酸氢盐的各种物质。而最矛盾的是，我们还发现了大量溶酶体蛋白酶——这些蛋白质通常用于消化溶酶体内的内容物，以获取营养来供给（珊瑚）细胞。”

两位第一作者随后在珊瑚中使用CRISPR突变碳酸氢盐转运蛋白，发现这干扰了藻类共生，从而证明了它在为珊瑚藻类供应碳方面的重要性。

在Cleves看来，藻类的一个类群——甲藻，如今被归为一个共生体科（Symbiodiniaceae），能够在细胞内部（即胃腔内的细胞）存活，这解释了它们为何能成功地在多种海洋生物中定居。因为溶酶体是所有动物都拥有的细胞区室，在演化中高度保守，因此这种共生体应该能在多种宿主中劫持这些区室，演化出新的共生关系。

“如果演化出一种新共生关系仅仅等同于抵抗溶酶体消化，那么我们应该能让藻类在其他生物的溶酶体内持续存活，因为大部分分子机器都是保守的，”他说。

虽然这项工作阐明了在良好时期珊瑚和藻类如何协同工作，但它也可能为生物学家提供关于珊瑚白化的线索。

“我们认为，共生体蛋白的功能障碍可能与共生关系的瓦解有关，因此我们现在正分析热应激下蛋白质组的变化，试图理解这种细胞器在白化期间如何变化，”Cleves说。（生物谷Bioon.com）

参考文献：

Shumpei Maruyama et al, Co-option of lysosomal machinery shapes the evolution of the intracellular photosymbiosis supporting coral reefs, Cell (2026). DOI: 10.1016/j.cell.2026.06.015.